В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать - плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Прогенез

Половые клетки

Мужские половые клетки. Спермин человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Продолжительность развития зрелых сперматозоидов из родоначальных клеток - сперматогоний - составляет около 72 дней. Подробное описание процессов сперматогенеза дается в главе XXII. Сформированный сперматозоид имеет размер около 70 мкм и состоит из головки и хвоста (см. рис. 23). В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или V), остальные-аутосомами. Среди спермиев 50% содержат Х-хромосому и 50% - У-хромосому. Показано, что масса Х-хромосомы больше массы У-хромосомы, поэтому спермии, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем содержащие У-хромосому.

У человека объем эйякулята в норме составляет около 3 мл; в нем содержится в среднем 350 млн. сперматозоидов. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн., а концентрация их в 1 мл - не менее 60 млн. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к дистальному концу маточной трубы. Благодаря высокой подвижности сперматозоиды при оптимальных условиях могут через 30 мин - 1ч достигать полости матки, а через 1 1 / 2 -2 ч находиться в дистальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Женские половые клетки. Образование женских половых клеток (овогенез) совершается в яичниках циклически, при этом в течение овариального цикла каждые 24-28 дней образуется, как правило, один овоцит 1-го порядка (см. гл. XXII). Вышедший из яичника при овуляции овоцит 1-го порядка имеет диаметр около 130 мкм и окружен плотной блестящей зоной, или мембраной, и венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3- 4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и продвигается по ней. Здесь и заканчивается созревание половой клетки. При этом в результате второго деления созревания образуется овоцит 2-го порядка (яйцеклетка), который утрачивает центриоли и тем самым способность к делению. В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы; одна из них является половой Х-хромосомой.

Яйцеклетка женщины (как и млекопитающих животных) вторично изолецитального типа, содержит небольшое количество желточных зерен, более или менее равномерно расположенных в ооплазме (рис. 32, Л, Б). Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции, а затем погибает, если не будет оплодотворена.

Эмбриогенез

Оплодотворение

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оптимальные условия для взаимодействия сперматозоидов с яйцеклеткой обычно создаются в пределах 12 ч после овуляции. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Пол будущего ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с половой хромосомой X, то в образующемся диплоидном наборе хромосом (у человека их 46) содержатся две Х-хромосомы, характерные для женского организма. При оплодотворении сперматозоидом с половой хромосомой Y в зиготе образуется комбинация половых хромосом XY, характерная для мужского организма. Таким образом, пол ребенка зависит от половых хромосом отца. Так как число образующихся сперматозоидов с Х- и Y-хромосомами одинаково, число новорожденных девочек и мальчиков должно быть равным. Однако в связи с большей чувствительностью эмбрионов мужского пола к повреждающему действию различных факторов число новорожденных мальчиков немного меньше, чем девочек: на 100 мальчиков рождаются 103 девочки.

В медицинской практике выявлены различные виды патологии развития, обусловленные аномальным кариотипом. Причиной подобных аномалий является чаще всего нерасхождение в анафазе половинок половых хромосом в процессе мейоза женских половых клеток. В результате этого в одну клетку попадают две хромосомы и формируется набор половых хромосом XX, а в другую не попадает ни одна. При оплодотворении таких яйцеклеток спермиями с Х или У-половыми хромосомами могут образоваться следующие кариотипы: 1) с 47 хромосомами, из них 3 хромосомы Х (тип XXX) - сверхженский тип, 2) кариотип ОУ (45 хромосом) - нежизнеспособный; 3) кариотип XXY (47 хромосом) - мужской организм с рядом нарушений - уменьшены мужские половые железы, отсутствует сперматогенез, увеличены молочные железы(синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) -женский организм с рядом изменений - невысокий рост, недоразвитие половых органов (яичника, матки, яйцеводов), отсутствие менструаций и вторичных половых признаков (синдром Тернера).

Дробление

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы.

Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: “темные” и “светлые”. “Светлые” бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг “темных”, которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных “светлых” бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние “темные” бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Начиная с трех суток дробление идет быстрее и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 33, Б).

Бластоциста в течение 3 сут находится в яйцеводе, через 4-4"/ 2 сут она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5-5"/ 2 сут бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработке жидкости самим трофобластом. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

Первый период продолжается в течение первой недели после попадания плодного яйца в полость матки и является начальным. Во время него происходят закладка первичных органов, образование внезародышевых систем, которые будут обеспечивать существование эмбриона в утробе до полного формирования всех органов и систем.

Второй период - зародышевый. Он начинается со второй недели развития и заканчивается после прохождения двух месяцев беременности. В течение этого времени успевают сформироваться все жизненно важные органы.

Третий период - плодный - продолжается с девятой недели беременности и заканчивается рождением ребенка. Во время него все образованные структуры в организме достигают своего полного созревания.

После первичного закрепления плодного яйца в матке начинается его активный рост. Образуются слои клеток, из которых будут формироваться внутренние органы. Питание плодного яйца в этот период времени осуществляется за счет растворения клеток слизистой оболочки матки поверхностными клетками эмбриона. Благодаря этому эмбрион глубже продвигается в стенку матки и плотнее закрепляется в ней. Как правило, полное присоединение эмбриона к стенке матки заканчивается на 12-й день после оплодотворения. После этого происходит значительное увеличение клеточной массы и ее разделение на два зародышевых листа: эктодерму - наружный, и энтодерму - внутренний. К концу третьей недели беременности формируется третий зародышевый листок - мезодерма, он располагается между другими листами. Впоследствии именно из этих трёх листков образуются все внутренние органы. Из эктодермы сформируются верхние слои кожи, зубная эмаль, центральная (головной и спинной мозг) и периферическая (нервные узлы) нервная система, Органы чувств, отвечающие за восприятие окружающего мира. К ним относят органы слуха, зрения, вкусовые, обонятельные отделы в организме человека. Из внутреннего слоя клеток образуются пищеварительная и дыхательная системы. А из среднего зародьгшевого листа (мезодермы) - сердечно-сосудистая, половая и выделительная системы, а также скелетно-мышечный аппарат. В начале первого периода происходит распределение клеток, часть из них образует первичную оболочку эмбриона - хорион, покрытую мелкими ворсинками. Впоследствии ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку стенок матки и формируют плаценту. А другая часть используется для создания внезародышевых органов. Из них клетки, которые соединились с наружным слоем клеток (эктодермой), образуют амниотический пузырек, развивающийся в амниотическую полость. Именно она будет средой обитания плода в течение девяти месяцев. Со временем изнутри она покрывается довольно плотной оболочкой, которая будет защищать ребенка от возможного травмирования и проникновения итарекции. Другая часть клеток, соединившаяся с внутренним слоем (энтодермой), образует желточный пузырек. Амнион и желточный пузырек находятся рядом друг с другом и окружены слоями клеток. Питание эмбриона происходит через ворсинки - к нему поступают кислород и питательные вещества. Также во время начального периода развития между средним и наружным слоем зародышевых клеток формируются первичная полоска и первичный узелок. Со временем на верхней части узелка появляется отверстие, которое углубляется, раздвигая слои клеток, и образует первичную кишку. Клетки, расположенные около вершины первичного узелка, перемещаются внутрь зародыша и разделяют между собой амниотический и желточный пузырек. Из них формируется хордальный отросток. Также закладывается аллантоис - зародышевая оболочка. Он образуется из задней части первичной кишки и служит местом для скопления продуктов обмена, выделяемых эмбрионом при развитии. В его стенках постепенно развивается сеть кровеносных сосудов, которые будут осуществлять все обменные процессы.

Второй период развития характеризуется формированием первичных кровеносных сосудов в стенках желточного мешка. Образуется связывающая кровеносная система между эмбрионом и хорионом за счет сосудов, проникающих в стенки аллантоиса и ворсины хориона. Из головной части зародыша начинают перемещаться клетки в пространство между внешним и внутренним слоем клеток тела, образуя в результате зачаток хорды. Примерно на 20-й день внутриутробного развития происходит отделение тела зародыша от внезародышевых образований и окончательное образование зачатков жизненно важных органов. Отделение происходит за счет появления складки, определяющей голову и туловище зародыша. В слое эктодермы образуется нервная трубка. Ее развитие происходит с разной скоростью в разных частях зародыша. По мере роста в длину нервная трубка начинает замыкаться в области шеи зародыша, на ее конце формируются мозговые пузырьки. Сначала на конце нервной трубки образуется три пузыря: передний, средний и задний отдел головного мозга. Затем передний мозг делится на 2 части, одна из них образует промежуточный мозг, задний мозг также разделяется на 2 отдела, образуя продолговатый мозг. Таким способом формируется 5 отделов в головном мозге, каждый из которых будет выполнять определенную функцию. Также в это время изменяется форма головного мозга, появляются изгибы. Из них выделяют среднемозговой, шейный и заднемозговой изгибы. Наряду с формированием головного мозга происходит активное развитие нервной системы тела эмбриона. Нервная трубка, дающая начало образованию головного и спинного мозга, а также всех нервов в организме эмбриона, формируется из эктодермы - самого поверхностного зародышевого листа.

Существует множество теорий о происхождении нервных клеток. В настоящее время существует мнение, что образование каждой клетки внутренних систем человека осуществляется за счет воздействия на них специальных веществ, которые вырабатываются в организме. Это утверждение подтвердилось в ходе множественных экспериментов. Также было отмечено, что процесс их превращения происходит с очень большой скоростью. За 1 мин формируется приблизительно до 250 тыс. клеток. От нервной трубки начинают разрастаться стволы клеток, которые объединяются между собой и образуют нервные окончания. Часть нервных клетоклеремещается в другие слои клеток. Затем происходит полное их созревание, от нейронов отрастают чувствительные волоски (аксон и дендриты). Затем зрелые нервные клетки объединяются между собой, образуя нервы.

С момента образования складки на теле зародыша начинается процесс образования кишечной трубки, дающей начало кишечно-желудочному тракту. Происходит это за счет вытеснения клеток желточного мешка клетками энтодермы и эктодермы. Сначала на головном конце зародыша из слоя наружного листа клеток образуется небольшое выпячивание. Постепенно оно начинает углубляться внутрь, продвигаясь до верхнего отдела кишечной трубки. Затем разрывается отделяющая их друг от друга оболочка и образуется ротовая полость. Заднюю часть кишки подобным образом образуют клетки внутреннего слоя зародыша. Однако часть желточного мешка остается в составе кишечной трубки, а сосуды, находящиеся в нем, переходят в состав новообразованной кишки. За счет роста в длину и сдавления окружающими тканями кишка разделяется на 3 отдела: передний, средний и задний. В самой большой части будущего кишечного тракта - средней кишке - имеется ограниченная полость, хорошо снабженная кровеносными сосудами, именно здесь далее образуется желудок. В передней кишке к 6-й неделе беременности формируются глоточные карманы. Между глоткой и первичной кишкой образуется мембрана, отделяющая их друг от друга. В этот период также можно обнаружить зачатки печени и щитовидной железы. Зародыш уже начинает вырабатывать собственные гормоны, которые обеспечивают ему сохранение в матке. Размеры эмбриона составляют 7 мм в длину, а масса чуть больше 1 г. В это время эмбрион имеет либо прямую, либо слегка изогнутую форму. Внешний вид эмбриона напоминает мелкого зверька. Он имеет довольно длинный хвост и маленькие лопатообразные конечности. Голова значительно больше размеров тела. Однако если увидеть его лицевую часть, то можно определить человеческое лицо, хотя еще и лишенное пропорций. Если глаза сначала образуются на боковых поверхностях головы, то к 6-й неделе развития они постепенно приближаются друг к другу. Веки на них пока отсутствуют, и из-за этого они кажутся очень большими. Лобная часть эмбриона очень выпуклая, уже можно определить, где располагаются рот и нос. Появляются зачатки губ и молочных зубов. Развитие его тканей происходит симметрично от нервной трубки. В области головной складки формируются зрительный пузырек и зачатки ушных раковин. Значительно увеличивается объем головного мозга. Появляется заметное выпячивание на голове. Изменяется форма эмбриона, он становится более изогнутым за счет появления складок тела.

Важным моментом во время второго периода эмбрионального развития является формирование плаценты. Она образуется из хориона. Сначала происходит образование нескольких слоев клеток, входящих в состав хориона. Каждый из них содержит на своей поверхности ворсинки. Со временем внутренний слой клеток, обращенный к зародышу, начинает активно разрастаться, а ворсинки на его поверхности постепенно теряют свою структуру и функциональную значимость и исчезают. На поверхностном слое, прилегающем к слизистой оболочке матки, первичные ворсинки заменяются вторичными, внутри которых находятся кровеносные сосуды. Полного развития плацента достигает в конце 5-6-й недели беременности. Очень важно в этот период устранить все неблагоприятные внешние и внутренние факторы, так как они могут нанести непоправимый вред здоровью будущего развивающегося ребенка. Несмотря на многие функции, выполняемые плацентой для обеспечения жизнедеятельности и защиты зародыша, через нее с легкостью проникают в организм ребенка все вредные вещества, начиная от алкоголя, никотина и наркотических препаратов и заканчивая опасными вирусами и гормонами, содержащимися в крови матери. В это время возникает повышенная потребность в витаминах С и А, так как необходимо их определенное количество для формирования плаценты. Зародыш уже соединен с плацентой посредством пуповины. Полностью сформированная пуповина, или пупочный канатик, представляет собой скопление тканей, покрытых прочной оболочкой. Внутри нее проходят две крупные пупочные артерии - по ним кровь поступает к телу плода, и одна вена, по которой кровь выходит из организма. Упругость и плотность пуповины обеспечиваются за счет большого количества кислоты, которая вырабатывается ее клетками. Именно такое состояние обеспечивает непрерывное поступление крови к плоду и предупреждает сдавление кровеносных сосудов. С момента образования плаценты слизистая оболочка стенок матки разрушается, и сосуды плаценты начинают омываться материнской кровью, впитывая в себя все необходимые вещества и кислород. Амниотический мешок в это время заполняется амниотической жидкостью. В нее происходит дальнейшее выведение всех продуктов обмена будущего плода. Из клеток кровеносной системы эмбриона формируются клетки лимфатической системы, которые по мере размножения распространяются по всему организму плода и, соединяясь между собой, образуют лимфатическую систему. В лимфатических узлах вырабатываются специальные защитные клетки организма, а также формируется наследственный иммунитет против инфекционных вирусных заболеваний. Из тканей мезодермы (среднего зародышевого листа) закладываются органы мочевыделительной и половой систем. В начале второго месяца беременности происходит образование первичной передней почки. Она будет функционировать лишь небольшой промежуток времени. Затем из преобразованной почечной ткани закладываются вторичные почки, которые сохраняются вплоть до рождения. До третьего месяца развития мочевыделительная система и кишечная трубка имеют единое отверстие, которое называется клоакой. Происходит закладка половых органов и желез. Половые клетки, образующиеся в остаточной части желточного мешка, переносятся в половые железы. Лишь с 20-й недели беременности они достигают первой степени зрелости и начинают оказывать влияние на развитие плода. С момента образования плаценты и мочевыделительных органов наступает фаза обратного развития для желточного мешка и аллантоиса, так как их функция выполняется новыми органами. Желточный мешок, играющий роль кроветворного органа, сохраняется лишь до 8-й недели развития. Остатки этих внезародышевых органов впоследствии можно обнаружить в тканях пуповины.
Сердце в начале второго месяца беременности представляет собой соединение двух трубок изогнутой формы. Образуется оно из тканей мезодермы. Сначала его питают лишь одна крупная артерия и несколько маленьких вен. Его развитие происходит очень быстро, и уже начиная с 5-й недели можно прослушать сердцебиение у плода. На 7-й неделе заканчивается формирование сердца. Возникают сердечные перегородки, к нему подходят крупные кровеносные сосуды, оно становится 4-камерным.^В связи с этим происходит разделение кругов кровообращения. Находясь в организме матери, плод оказывается во взаимосвязи с ее организмом и начинает реагировать на все внутренние процессы. В связи с этим могут значительно измениться частота сердечных сокращений, скорость продвижения крови по сосудам, уровень сахара в крови и многое др. К концу второго месяца кровеносная система является полностью сформированной, кровь в ней не смешивается с кровью матери.

Во второй период эмбрионального развития активно образуются костная основа тела плода и мышечный аппарат. При ультразвуковом обследовании четко видно носовое и нижнечелюстное выпячивание. Сначала они имеют одно общее отверстие, но уже через 3-4 недели они разделятся. Появляются верхние, а вслед за ними и нижние конечности, имеющие вид маленьких ростков. Формируются органы чувств. Вокруг нервной трубки формируются позвонки. Хорда, оказываясь окруженной со всех сторон тесно расположенными позвонками, начинает постепенно преобразовываться в межпозвонковые диски. Происходит закладка зачатков костей по всему организму. Из мезодермы на этом этапе развития появляются легкие. Сначала образуются бронхиальные дуга, которые стимулируют рост мышц, а также формирование хрящей. Одними из первых закладываются хрящи гортани и глотки. Затем формируются хрящи носовых капсул, а из них - носовые ходы. Образованная трахея представляет собой небольшую трубку, покрытую изнутри оболочкой. После этого происходит закладка хрящевых полуколец. Разрастающиеся ткани хрящей образуют гортань. Сначала она имеет вид прямой трубки, но со временем она приобретает овальную конфигурацию. Начинают активно формироваться} мышцы вокруг гортани. Легкие в этот момент представлены редкими бронхами с незначительным количеством кровеносных сосудов в них. Снаружи на каждом легком образуется плотная оболочка - плевра. Бронхиальное дерево внутри легких разрастается очень быстро и уже через несколько недель заполняет все пространство в легочной ткани. Затем наряду с увеличением размеров бронхов в них увеличивается количество кровеносных сосудов. Они плотно соединяются со стенками бронхов. Формируются дольки легких из скоплений мелких бронхов и кровеносных сосудов. К концу 2-го месяца образуются все жизненно важные органы и системы. Дыхание и питание зародыша осуществляются посредством плаценты. Он достигает в длину 3 см, а его масса примерно 4,5 г. Тело зародыша имеет изогнутую форму за счет четко выраженного шейного изгиба. Поэтому голова его оказывается прижатой к области сердца. На заднем конце зародыша около нижних конечностей все еще сохраняется небольшое удлинение тканей (хвост). Головной мозг зародыша уже полностью сформирован, на нем имеются все борозды, и он разделен на полушария. Функционирует сердце, кровь проходит по всем сосудам организма. В этот же момент формируются наружные половые признаки будущего ребенка. Уже через несколько недель при ультразвуковом исследовании можно точно определить его пол. Если первые два месяца происходило образование органов, то за все последующие месяцы внутриутробного развития структуры организма будущего ребенка достигнут своего полного развития. На 3-м месяце развития эмбрион уже называется плодом.

С 9-й недели беременности начинается третий период внутриутробного развития плода. В это время значительно активируется его эндокринная система. Внутренние железы начинают усиленно вырабатывать гормоны, которые необходимы для роста организма. Особенно важен для этого инсулин. К концу 3-го месяца созревание плаценты заканчивается, и она тоже начинает вырабатывать собственные гормоны, необходимые плоду. Происходит интенсивное заполнение амниотического мешка жидкостью, куда выделяются продукты обмена плода. Развивается головной мозг, его созревшие отделы способствуют первым движениям плода. Также это возможно благодаря частичному окостенению скелета. Быстро нарастающая мышечная масса окружает внутренние органы. Наружные слои мышечной массы покрыты первичной кожей, на поверхности которой имеется много ворсинок и еще не созревших желез. На руках и ногах определяются кисти и ступни, а на них - пальчики, которыми плод совершает свои первые движения. Длина верхних и нижних конечностей пока одинаковая, но уже формируются сгибательные суставы. Особенно интенсивно на 3-м месяце начинает формироваться печень. В ней появляются желчные протоки, и она уже может вырабатывать кровяные клетки. Активно растут кости в лицевой части головы. Отделяются носовая полость и ротовое отверстие. Размеры головы за счет быстро развивающегося головного мозга значительно больше размеров туловища. Завершается формирование желудочно-кишечного тракта. Его размеры значительно удлиняются, кишечник закручивается в многочисленные петли, появляется прямая кишка с отдельным от мочевыделительной системы отверстием. Плод после этого может совершать глотательные движения. В конце 10-й недели завершается развитие органов чувств. На глазах появляются веки. Полностью сформировался зрительный аппарат. Внутри организма происходят важные события. Все органы занимают свое окончательное положение. Не функционирует лишь дыхательная система. Пространство трахеи значительно увеличивается, а ее внутренняя поверхность покрывается слизистой оболочкой, имеющей многочисленные волоски. Количество бронхиальных разветвлений и кровеносных сосудов в легких возрастает. К концу первого триместра беременности плод достигает размеров 9 см в длину и веса около 20-25 г. Туловище плода начинает постепенно выпрямляться, голова находится уже выше уровня груди. Его верхние конечности прижимаются к животу, а нижние сгибаются в коленях. Благодаря интенсивному росту мышц и костей плод начинает совершать движения руками и ногами, открывать рот, сосать пальчик и поворачивать головку. В это время уже хорошо прослушивается сердцебиение. Сердце начинает сокращаться с частотой 130-150 уд./мин. Закончилось формирование всех органов и плаценты. По завершении первого триместра беременности функцию обеспечения плода гормонами берет на себя плацента. К тому же сформировавшийся организм плода теперь в состоянии самостоятельно вырабатывать гормоны.

На этом этапе можно с помощью лабораторного исследования мочи матери определить состояние плода и уровень его гормонов. Главным показателем этого является количество гормона эстрадиола в моче. Если его уровень меньше нормы, то страдает плод и необходима корректирующая терапия.

Еще одним очень важным и информативным анализом на этом этапе развития является амниоцентез. Однако проводят это исследование только женщинам из группы риска с вероятностью рождения ребенка с генетическими отклонениями и женщинам старше 35 лет. На сроке 14-15 недель проводится забор околоплодной жидкости, в которой развивается плод. В результате этого исследования можно определить уровень гормонов и биохимических показателей, установить группу крови и половую принадлежность плода. Такой анализ помогает более качественно оценить развитие и состояние плода, а также выявить отклонения от нормы. 4-й месяц внутриутробного развития характеризуется интенсивным ростом. Активно развивается дыхательная система. В тканях трахеи образуются специфические слизистые железы, которые быстро растут и начинают вырабатывать слизь. Значительно увеличивается в размерах головной мозг. Начинает образовываться серое вещество коры головного мозга, благодаря которому человек может мыслить, развиваться эмоционально. Начинается активная работа желудочно-кишечного тракта. В кишечнике образуется первое его содержимое. В это время оно представлено пока еще желчью. Вместо кроветворной функции печени плода с 4-го месяца включается пищеварительная функция. Клетки кровеносной системы начинает вырабатываться красным костным мозгом. К концу 16-й недели развития начинают работать почки. Однако плацента, как и ранее, выполняет большую роль в выведении продуктов обмена. Но, несмотря на это, почки уже могут самостоятельно вырабатывать мочу и выделять ее в околоплодную жидкость. Количество околоплодных вод увеличивается настолько, что плод может свободно плавать в ней и совершать любые движения. Вес ребенка уже достигает 200 г, а длина его составляет около 25 см. Также этот месяц является наиболее важным для матери - она впервые может ощутить движения будущего ребенка. На 5-м месяце развития плод благодаря созреванию головного мозга перестает совершать беспорядочные движения. Его активность проявляется как реакция на изменения, происходящие внутри материнского организма. Устанавливается взаимосвязь с организмом матери. В это время ребенок становится активным при отрицательных воздействиях на его организм, а спокойным - при полном комфорте. Спокойная музыка и пребывание на свежем воздухе значительно способствуют его отдыху. Он уже умеет открывать глаза и даже жмуриться. На 18-й неделе внутриутробного развития заканчивается формирование иммунной системы. В организме плода начинают вырабатываться лейкоциты, действие которых направлено на уничтожение вредных микроорганизмов и инфекций. Также образуются вещества, составляющие врожденный иммунитет: иммуноглобулин и интерферон. Включается в работу селезенка. Она выделяет в кровяное русло организма защитные клетки и контролирует количество и качество клеток крови. Начинают работать все железы внутренней секреции, стимулируя рост и дальнейшее развитие организма плода. За счет прогрессивного роста скелета и мышечного аппарата к концу 5-го месяца плод весит почти 300 г, а длина его около 25 см. Кожа ребенка в это время содержит большое количество поверхностных кровеносных сосудов, отчего она становится ярко-красного цвета. Также на ней имеются мелкие волоски и огромное количество сальных желез, которые активно вырабатывают беловатую слизь - первородную смазку. Кожа плода собрана в многочисленные складки, на голове и лицевой его части, на сгибах верхних и нижних конечностей густо покрыта смазкой. Во время 6-го месяца внутриутробного развития идет интенсивный рост костной и мышечной ткани. Для этого плоду требуется большое количество кальция. Если содержание кальция, поступающего в кровь матери с пищей, недостаточно для роста тканей будущего малыша, то он начинает выделяться из ее зубной эмали и костей. Очень полезно в это время женщине принимать препарата, содержащие кальций. По мере роста размеры головы и туловища плода становятся одинаковыми. Полностью заканчивается формирование головного мозга, созревает мозжечок, который отвечает за координацию движений. Можно четко увидеть все борозды и извилины головного мозга, которые продолжают» углубляться. Вес мозга в этот период развития составляет примерно 100 г. Функционируют все внутренние органы, кроме легких. На 24-й неделе развития в легких происходят важнейшие изменения. Образуются терминальные мешочки (или так называемые альвеолы), благодаря которым становится возможным осуществление дыхания. Эти части легких обильно оснащены кровеносными сосудами. Плевральная оболочка покрывается множественными микроворсинками. В ее стенки врастают лимфатические сосуды, которые будут обеспечивать защиту от вредных микроорганизмов. Рожденный в это время плод с условием развития современной медицины может выжить лишь при тщательном уходе. На 25-й неделе развития в крови плода начинает образовываться гемоглобин из гемоглобина матери. Это вещество необходимо для транспортировки молекул кислорода к тканям и органам. К концу 6-го месяца в легких начинает вырабатываться сурфактант - специальная смазка, необходимая для совершения дыхательных движений. Благодаря ему легкие при дыхании не слипаются. Ребенок начинает совершать первые дыхательные движения. Так как кислород поступает в организм плода с кровью матери, то полноценных дыханий не возникает, потому что в легкие не проникает воздух. Дыхательные движения вызываются при созревании дыхательного центра, расположенного в центральной части головного мозга. Во время них плод заглатывает небольшое количество околоплодной жидкости. Однако это не причиняет ему никакого вреда. Развитие дыхательного центра во многом зависит от состояния матери во время беременности. Если в организм матери поступают такие вещества, как алкоголь, никотин, наркотические препараты, то дыхательный центр плода созревает значительно дольше. На 25-й неделе вес плода уже составляет 600 г. За последние 2 недели 6-го месяца развития происходит созревание гипофиза - железы внутренней секреции, расположенной в головном мозге. Она обеспечивает ребенка собственными гормонами роста. К концу 6-го месяца плод вырастает в длину до 30 см, а масса составляет 700-750 г.

Внутриутробное развитие на 7-м месяце беременности характеризуется значительным ростом костей и мышц туловища. Тело ребенка теперь становится больше головы. Кости становятся более прочными. В связи с интенсивным ростом плода значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Продолжают созревать ткани легких. В них вырабатывается все больше сурфактанта - вещества, покрывающего внутреннюю поверхность дыхательных пузырьков (альвеол), препятствующего их слипанию и обеспечивающему, как один из факторов, газообмен кислорода в легких. При возникновении в это время угрозы преждевременных родов акушер может установить зрелость легких и способность плода к самостоятельному дыханию, исследовав состав околоплодной жидкости, так как в нее при совершении плодом дыхательных движений выделяется часть сурфактанта. Чем больше в околоплодной жидкости сурфактанта, тем легче будет плоду приспособиться к дыханию кислородом воздуха. В середине 7-го месяца оказываются полностью сформированными органы зрения и слуха. Плод уже не только слышит, но и различает голоса родителей, уже умеет совершать не только движения верхними и нижними конечностями, но и менять выражение лица. При ультразвуковом исследовании можно увидеть, как он улыбается или хмурится. Окончательно формируются зачатки молочных зубов. Тело плода увеличивается настолько, что занимает практически всю полость матки. В этот период плод еще не может изменять положение своего тела, хотя его двигательная активность намного увеличивается. Кожа обильно покрывается волосами, особенно в области головы. Ручки плод держит прижатыми к груди, а скрещенные ножки поджимает к животу. На его пальчиках образуются ногтевые пластинки. К концу 7-го месяца плод достигает 35 см в длину и веса 1000-1300 г.

Во время 8-го месяца развития плод активно начинает прибавлять в весе. Увеличиваются размеры всех внутренних органов. Легкие начинают все лучше функционировать, но все же еще не вполне готовы к дыханию воздухом. Сердце заканчивает свое развитие, хотя незначительных размеров отверстие между предсердиями все же остается. Оно полностью закроется после рождения, в момент начала дыхания воздухом. В этот период плод поглощает максимальное количество необходимых ему для роста веществ из организма матери. Если ему будет не хватать каких-то элементов, то могут начаться преждевременные роды. Заканчивается развитие центральной нервной системы, а также эндокринной и иммунной систем. Почки самостоятельно перерабатывают продукты обмена и выделяют мочу. Активно работает пищеварительная система. В конце 8-го месяца внутриутробного развития кожа плода становится намного светлее за счет образования первых слоев подкожно-жировой клетчатки. Кожа все еще покрыта густым пушком, хотя количество первородной смазки на ней значительно уменьшается. В это время отмечается быстрый рост ногтевых пластинок на пальчиках. Они становятся такими длинными, что даже начинают выступать за пределы пальцев. На внутренней поверхности ладошек и стоп образуется кожный узор. Он является индивидуальным для каждого человека и сохраняется на протяжении всей дальнейшей жизни. Значительно увеличиваются объемы живота, в результате чего область, где находится пупок плода, поднимается ближе к грудной клетке. Ушные раковины, ранее плотно прижатые к боковым сторонам головы, начинают разворачиваться и постепенно отсоединяться от нее. У мальчиков из брюшной полости в мошонку опускаются яички, а у девочек закрываются половые губы. Родившийся в конце 8-го месяца плод способен к самостоятельному существованию во внешней среде и не требует особых мероприятий по уходу. Вес его составляет 1500-2000 г, а длина - 40-45 см.

В течение 9-го месяца развития ребенок также активно набирает массу тела. Он становится полностью зрелым и доношенным. Пупок достигает своего положенного месторасположения, исчезает первородная смазка с большей поверхности тела, она остается лишь в области подмышечных впадин и паховых складках. В конечных отделах кишечника и прямой кишке скапливается небольшое количество первородного кала (мекония). Он образуется в результате активной работы кишечника во время последних недель развития. Плод меняет положение своего тела, готовясь к прохождению по родовым путям матери. Чаще всего он переворачивается головой вниз, к входу в малый таз женщины. В 20% случаев он остается в тазовом положении, при котором первыми будут рождаться ножки, или же располагается поперечно. Кожа доношенного плода становится нежно-розового цвета за счет интенсивного накопления подкожного жира в течение последних недель развития. Количество пушка на коже значительно уменьшается, зато волосы на голове могут быть достаточно длинными. Очень сильно отрастают ногтевые пластинки. Плод во время родов может даже поцарапать ими себе кожу да лице. Чем больше становится плод, тем меньше ему остается свободного пространства в полости матки. Значительно уменьшается количество околоплодной жидкости. Плацента к концу 9-го месяца развития уже не справляется с повышенной нагрузкой и постепенно прекращает выполнять свои функции. За счет этого плод испытывает дискомфорт и начинает стимулировать внутренние процессы в организме женщины, что приводит к родам. Начинают вырабатываться специальные гормоны, которые способствуют мышечным сокращениям матки. В результате этого возникают схватки, шейка матки раскрывается, и плод продвигается по родовым путям женщины. Вес доношенного ребенка при рождении составляет у мальчиков 3600-4000 г, а у девочек 3500- 3800 г. Рост новорожденного обычно 50-55 см.

Эмбриональное развитие человека представляет собой процесс, который берет свое начало от момента зачатия организма и длится до 8-й недели. После данного срока организм, формирующийся в утробе матери, называется плодом. Вообще период внутриутробного развития у человека делится на 2 фазы: эмбриональной, о которой только что упоминалось, и фетальной - 3-9 месяц развития плода. Рассмотрим более детально основные этапы эмбрионального развития и приведем в конце таблицу, которая облегчит понимание данного процесса.

Как происходит развитие эмбриона человека?

Весь период эмбрионального развития человеческого организма принято подразделять на основных 4 этапа. Расскажем о каждом из них по отдельности.

Первый этап краткосрочный и характеризуется слиянием половых клеток, в результате чего формируется

Так, к концу первых суток с момента оплодотворения женской половой клетки, берет начало второй этап развития - дробление. Данный процесс начинается непосредственно в фаллопиевых трубах и длится примерно 3-4 дня. За это время будущий зародыш продвигается к полости матки. Стоит отметить, что у человека дробление полное и асинхронное, в результате чего формируется бластула - совокупность отдельных структурных элементов, бластомеров.

Третий этап , гаструляция, характеризуется дальнейшим делением, в ходе которого образуется гаструла. При этом гаструляция состоит из 2 процессов: формирование двухслойного зародыша, который состоит из эктодермы и энтодермы; при дальнейшем развитии формируется 3 зародышевый листок - мезодерма. Сама гаструляция происходит путем, так называемой инвагинации, при которой клетки бластулы, расположенные на одном из полюсов, впячиваются внутрь. В результате формируется полость, получившая название гастроцель.

Четвертый этап эмбрионального развития, согласно таблице, приведенной ниже, - обособление основных зачатков органов и тканей (органогенез), а также их дальнейшее развитие.

Как происходит формирование осевых структур в организме человека?

Как известно, примерно на 7 сутки с момента оплодотворения, зародыш начинает внедряться в слизистый слой матки. Происходит это благодаря выделению ферментативных компонентов. Данный процесс получил название имплантации. Именно с него начинается гестация, - период беременности. Ведь далеко не всегда после оплодотворения наступает беременность.

После имплантации в стенку матки, наружный слой зародыша начинает синтез гормона - Непосредственно его концентрация, повышаясь, позволяет узнать женщине о том, что она скоро станет мамой.

Ко 2 неделе происходит налаживание связи между ворсинками самого зародыша и сосудами материнского организма. В итоге снабжение маленького организма начинает потихоньку осуществляться через кровоток мамы. Начинается процесс формирования таких важных структур, как плацента и пуповина.

Примерно на 21 день у зародыша уже сформировалось сердце, которое начинает осуществлять свои первые сокращения.

К 4 неделе гестации при осмотре зародыша с помощью УЗИ можно различить глазные впадины, а также зачатки его будущих ножек и ручек. Своим внешним видом эмбрион очень напоминает ушную раковину, окруженную небольшим количеством околоплодных вод.

На 5 неделе начинают формироваться структуры лицевой части черепа зародыша: хорошо различимы нос и верхняя губа.

К 6 неделе происходит формирование вилочковой железы, которая является важнейшим органом иммунной системы человека.

На 7 неделе происходит совершенствование строение сердца у зародыша: происходит формирование перегородок, крупных кровеносных сосудов. В печени появляются желчные протоки, происходит развитие желез эндокринной системы.

Восьмая неделя эмбрионального периода развития в таблице характеризуется окончанием закладки зачатков органов зародыша. В это время наблюдается интенсивный рост наружных органов, в результате чего становится похожим на маленького человечка. При том отчетливо можно различить половые признаки.

Что такое постэмбриональное развитие?

Эмбриональное и постэмбриональное развитие - 2 разных периода в развитии любого организма. Под вторым процессом принято понимать временной период от рождения человека до его смерти.

Постэмбриональное развитие у людей предполагает следующие периоды:

1. Ювенильный (до начала процесса полового созревания).
2. Зрелый (взрослые, половозрелое состояние).
3. Период старости, заканчивающейся смертью.

Таким образом, несложно понять, какое развитие называют эмбриональным, а какое постэмбриональным.

Основные стадии эмбриогенеза

В эмбриогенезе (эмбриональном развитии человека) выделяют следующие стадии:

• оплодотворение;
• дробление и образование бластулы;
• гаструляция;
• дифференцировка зародышевых листков;
• гистогенез (образование зачатков тканей);
• органогенез (начальный этап образования органов);
• системогенез (дифференциация систем органов) плода.

Дробление клеток

Замечание 1

Дробление представляет собой митотическое деление клеток без суммарного увеличения их объема.

Стадия дробления начинается к концу первых 24 часов после оплодотворения и длится 3-4 суток. В этот промежуток времени зародыш продвигается по яйцеводу к матке. У человека дробление зиготы полное неравномерное асинхронное. К третьим суткам количество бластомеров увеличивается от 2 до 12-16.

Внутриутробное питание плода обеспечивается через плаценту.

Первое деление зиготы происходит через 30 часов и завершается образованием двух бластомеров , стадия трех бластомеров заканчивается через 40 часов, в результате чего образуются четыре клетки.

Примерно через 60 часов образуется морула – группа клеток, находящихся внутри оболочки. Центральные клетки морулы осуществляют информационные межклеточные взаимодействия, периферические – формируют барьер, ограничивающий внутреннюю среду. После этого начинается формирование заполненного жидкостью полого пузырька – бластоцеля . С его появлением возникает бластоциста .

Приблизительно на четвертые сутки бластоциста состоит из 58 клеток, содержит клеточную массу эмбриобласта и хорошо развитый трофобласт. На пятые сутки бластоциста опускается в матку и значительно увеличивается в размерах.

Внутренняя клеточная масса, эмбриобласт , имеет вид узелка зародышевых клеток. Клетки эмбриобласта образутся из центральной части морулы. Позже из внутренней клеточной массы будет формироваться зародыш и некоторые оболочки.

Трофобласт сформирован периферическими клетками морулы и представляет собой покров зародышевого комплекса.

С 5-х по 7-е сутки длится стадия свободной бластоцисты.

С седьмых суток начинается имплантация, которая длится до 40 часов. В этот промежуток времени зародыш погружается в слизистую оболочку матки.

Первые две недели наблюдается гистиотрофный тип питания зародыша (за счет продуктов распада материнских тканей). Затем наступает гематотрофный тип питания – за счет материнской крови.

Гаструляция и образование зародышевых зачатков

У человека гаструляция происходит в две фазы. 1 фаза предшествует имплантации, а затем идет параллельно с ней и завершается на седьмые сутки, а вторая фаза начинается на 14-15 сутки. В промежутке между двумя фазами происходит активное формирование внезародышевых органов, которые впоследствии обеспечат условия для формирования и развития зародыша.

1 фаза гаструляции протекает путем деламинации . Из клеток эмбриобласта формируется два листка: эпибласт – наружный, включает материал эктодермы, мезодермы, нервной пластинки и хорды и гипобласт – внутренний, состоящий из материала внезародышевой и зародышевой энтодермы. Эпибласт и гипобласт вместе участвуют в образовании двухслойного зародышевого диска – бластодиска.

Замечание 2

Позже на месте зародышевого диска в результате пролиферации и миграции клеток образуются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма.

На седьмые сутки начинается формирование мезенхимы. К 11-м суткам мезенхима заполняет полость бластоцисты, внедряется в трофобласт и начинается формирование хориона. Внезародышевая мезодерма вместе с эктодермой и энтодермой участвует в образовании закладок амниотического и желточного пузырьков.

На 13-14 сутки трофобласт вместе с мезодермой образует хорион . В это время у человека хорошо развиты внезародышевые части – хорион, амниотический и желточный мешки.

2 фаза гаструляции длится с 14-15-х суток до 17-х суток. Клетки в эпибласте интенсивно делятся, перемещаются к центру и вглубь. Зародыш становится трехслойным и по строению имеет много схожего со строением зародыша птиц на аналогичной стадии эмбриогенеза. К концу фазы завершается закладка всех внезародышевых органов и всех зародышевых листков.

17-е сутки - закладка зачатков осевых органов продолжается. В эктодерме клетки располагаются слоями. Между экто- и эндодермой появляется зачаток хорды. В стенке желточного мешка наблюдается формирование первичных кровеносных сосудов и кровяных островков.

20-21-е сутки характеризуются началом сомитного периода. Окончательно формируются осевые зачатки, тело эмбриона обособляется от внезародышевых органов. Наблюдается дифференцировка мезодермы и разделение ее части на сомиты. Формируется туловищная складка. Зародыш все больше отделяется от желточного мешка, формируется кишечная трубка. Полностью нервная трубка замыкается примерно на 25 сутки, с внешней средой остаются сообщаться два отверстия – передний и задний невропоры, которые зарастают в течение 5-6 суток.

С 20-х суток идет дифференцировка мезодермы. Дорсальная мезодерма сегментируется, сомиты формируются в головной части зародыша.

35-е сутки - у зародыша имеется 43-44 пары сегментов. С появлением туловищной складки начинается выделение кишечной энтодермы. В начале 4-й недели формируется ротовая ямка, которая углубляясь, доходит до переднего конца кишки и превращается в ротовое отверстие.

В течение 3-6 недель у человека совершается плацентация, которая совпадает с периодом образования зачатков органов.

За счет детского места (плаценты ) устанавливается связь между зародышем и матерью.

Плацента выполняет ряд функций:

• экскреторную;
• трофическую;
• эндокринную (вырабатываются хориальный гонадотропин, плацентарный лактоген, прогестерон, эстрогены и др.);
• защитную;
• иммунологическую.

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всех плацентарных, например, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у других позвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Два первых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадия трех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды деления оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 6.15). Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров - 5, 7, 9.

Рис. 6.15.

I - плоскость первой борозды дробления, На - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, Пб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров - морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбрио- бласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка - хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 6.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоцисты схематично представлены на рис. 6.17 и 6.18.

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 суток свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку

Рис. 6.16.

1 - яичник, 2 - овоцит II порядка (овуляция), 3 - яйцевод, 4 - оплодотворение, 5 - зигота, 6 - зародыш на стадии двух бластомеров, 7 - зародыш на стадии четырех бластомеров, 8 - зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 - морула, 10,11 - бластоциста, 12 - задняя стенка матки

Рис. 6.17.

А - два бластомера; Б - три бластомера; В - четыре бластомера; Г - морула;

А - разрез морулы; Е, Ж - разрез ранней и поздней бластоцисты.

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

он представляет собой синцитий. На рис. 6.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделением тро- фобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт , или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной

Рис. 6.18. Бластоциста зародыша человека (срез).

1 - эмбриобласт, 2 - трофобласт, 3 - бластоцель

Рис. 6.19.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития);

Г - зародыш на 9-10-е сутки развития; 4 - зародыш на 13-е сутки развития.

• 1 - эмбриобласт, 2 - бластоцель, 3 - трофобласт, 4 - полость амниона, 5 - гипо- бласт, 6 - синцитиотрофобласт, 7 - цитотрофобласт, 8 - эпибласт, 9 - амнион, 10 - лакуна трофобласга, 11 - эпителий матки, 12 - ножка тела, 13 - почка аллантоиса, 14 - желточный мешок, 15 - внезародышевый целом, 16 - ворсинка хориона, 17 - первичный желточный мешок, 18 - вторичный желточный мешок
• 6.6. Эмбриональное развитие млекопитающих и человека

Рис. 6.19.

Рис. 6.20.

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску.

1 - гензеновский узелок, 2 - первичная полоска, 3 - хорда, 4 - прехордальная пластинка, 5 - амнион, 6 - желточный мешок, 7-эктодерма, 8 - мезодерма, 9 - энтодерма

массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезаро- дышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой-эпибласт -является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 6.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермалъный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезо- дермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (6.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало ней- руляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных

Схема 6.2. Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 6.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка.

Рис. 6.21.

1 - амнион, 2 - зародыш, 3 - хорион, 4 - третичная ворсина, 5 - материнская кровь, 6 - желточный мешок

На рис. 6.21 видны соотношения размеров зародыша и внезароды- шевых органов на 21-е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 6.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 суток

4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину

Рис. 6.22.

А ] Б [ В 1 - общий ви/ь,;А 2 Б 7 В 2 - продольный срез; А 3 Б 3 В 3 - поперечный срез;

АуА^А^ - 22 сут; Б 1 Б 7 Б 3 - 24 сут; В 1 В 2 В 3 - 28 сут.

1 - уровень поперечного среза, 2 - ротоглоточная мембрана, 3 - мозг, 4 - клоачная мембрана, 5 - желточный мешок, 6 - амнион, 7 - сомиты, 8 - нервная трубка, 9 - хорда, 10 - парные закладки брюшной аорты, 11 - сердечный выступ, 12 - сердце, 13 - головная туловищная складка, 14 - хвостовая туловищная складка, 15 - ножка тела, 16 - аллантоис, 17 - боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта, 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22 - почка передней конечности, 23 - почка задней конечности, 24 - хвост, 25 - перикард, 26 - карман задней кишки, 27 - пупочный канатик, 28 - карман передней кишки, 29 - спинная брыжейка, 30 - нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, т.е. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта, который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность, и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента называется гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 6.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость некоторое время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластиче- скими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермаль- ная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды. Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 6.2.

Таблица 6.2. Основные периоды и события в раннем онтогенезе человека

Название				Преобразование
	от начала			в зародыше	с организмом
	развития
Терминальный (собственно зародышевый)				Оплодотворение	В яйцеводе
				Деление зиготы
				Раняя бластоциста
				Поздняя бластоциста	В полости
					матки начало
					имплантации
Эмбриональный				Двуслойный зародышевый диск и появление
				Начальный желточный
				Внезародышевая мезодерма и целом

Продолжение табл. 6.2

Название	Время от начала развития		зародыша,	Преобразование в зародыше	с организмом матери
				Вторичный желточный мешок, первичная полоска
				Трехслойный зародыш, хордальный отросток, мезодерма
				Нервная пластинка, нервные валики, хорда, целом
				Нервный желобок, сомиты, срастание сердечных трубок
				Сокращения сердца, смыкание нервных валиков
				Две-три пары жаберных дуг, ушная ямка
				4 пары жаберных дуг, почки конечностей
				Глазные бокалы, ямки хрусталика, носовые ямки
				Пластинки кистей, ротовая и носовая полости соединены
				Пластинки стоп, верхняя губа сформирована, развивается нёбо
				Лучи пальцев
Эмбриофеталь-				Лучи стоп, наружные половые органы по индифферентному типу
				Конечности удлинены, пальцы разделены, анальная и мочеполовая мембраны исчезают
				Половые органы дифференцируются
				Имеются все основные наружные и внутренние органы
Фетальный		64-66		Лицо имеет вид человеческого

Глава 6. Периодизация онтогенеза Окончание табл. 6.2

Название периода	Время от начала развития		Длина заро дыша,	Преобразование в зародыше	Связь с организмом матери
	недели	сутки
				Наружные половые органы сформированы не до конца
				Признаки пола четко различимы
				Рост и дифференциация всех органов
Интранатальный					Роды
Неонатальный
ранний
поздний